Si bien la mayoría de las variedades de vid actuales son el resultado de eventos de reproducción sexual entre plantas de otras dos variedades de vid, hay variedades que derivan de procesos espontáneos de variación somática producidos en las yemas de los sarmientos de una única planta (This et al., 2006). Estos procesos pueden generar cambios morfológicos o fisiológicos en la planta original que modifiquen caracteres tan relevantes que supongan una importante innovación respecto a la planta de partida. Si se trata de una variación estable, que deriva de cambios moleculares en la información genética de la planta original, esta nueva variante se puede multiplicar y propagar vegetativamente para su conservación y explotación, derivando entonces en una nueva variedad. Algunos ejemplos de variedades originadas por este mecanismo (denominadas variantes somáticas) son las variedades ‘Corinto Bianco’ y ‘Chasselas Apyrène’, variantes sin semilla de las variedades ‘Pedro Ximenez’ y ‘Chasselas’ (respectivamente), o las variedades ‘Pinot Blanc’ y ‘Pinot Gris’, variantes de uva blanca y gris (respectivamente) de la variedad tinta ‘Pinot Noir’ (Costantini et al., 2021; Vezzulli et al., 2012). Más recientemente encontramos el caso de la variedad ‘Tempranillo Blanco’, surgido en 1988 en un viñedo de Murillo de Río Leza (La Rioja), a partir de un proceso espontáneo de reorganización de la información genética de una planta de ‘Tempranillo Tinto’ (Figura 1). El análisis comparativo de los genomas de ‘Tempranillo Blanco’ y ‘Tempranillo Tinto’ permitió determinar que durante este proceso la nueva variante blanca perdió alrededor de un 2% de la información genética de la variedad tinta original, incluyendo aquella necesaria para la síntesis de pigmentos antociánicos coloreados en el hollejo de la uva (Carbonell–Bejerano et al., 2017). Como consecuencia de ello, la nueva variedad produce frutos no coloreados, que abren un nuevo abanico de posibilidades para el viticultor. Bajo condiciones normales de producción, ‘Tempranillo Blanco’ se caracteriza por ser una variedad capaz de dar lugar a rendimientos medios, así como por ser una variedad equilibrada en lo que a grado alcohólico, acidez y contenido polifenólico se refiere (Balda y Martínez de Toda, 2017; Martínez et al., 2017). Desde su autorización como nueva variedad en la D.O.Ca. Rioja, ‘Tempranillo Blanco’ se ha convertido en la segunda variedad blanca más cultivada dentro de la Denominación, tan solo superada por la variedad ‘Viura’ (http://www.riojawine.com/). Además de contar con la aceptación de viticultores y bodegueros, esta nueva variedad también cuenta con la aprobación de los consumidores, que gustan de sus vinos equilibrados, estructurados y persistentes.

Aunque ‘Tempranillo Blanco’ y ‘Tempranillo Tinto’ comparten una gran cantidad de características morfológicas y fisiológicas, también presentan ciertas diferencias más allá del color de sus frutos. Entre éstas, cabe destacar el menor tamaño de las hojas de ‘Tempranillo Blanco’ respecto a las de ‘Tempranillo Tinto’, así como el de sus racimos, que resultan algo más pequeños y menos compactos que los de la variedad tinta original (Martínez et al., 2017). Igualmente, se ha observado como los racimos de ‘Tempranillo Blanco’ tienden a presentar un mayor número de ovarios verdes sin madurar, y bayas sin semilla que no alcanzan un tamaño normal (Carbonell–Bejerano et al., 2017). Esta anormalidad en el cuajado de frutos se conoce como millerandage, y en ‘Tempranillo Blanco’ puede ser especialmente crítica en años con condiciones climáticas desfavorables durante la época de floración (Balda y Martínez de Toda, 2017). En estos casos, el rendimiento del viñedo puede ser más bajo de lo esperado. Este fenómeno se ha asociado anteriormente a la menor fertilidad de los gametos de ‘Tempranillo Blanco’, lo que reduce su capacidad para cuajar frutos (Carbonell–Bejerano et al., 2017).

Así, el principal objetivo de este trabajo pasa por describir, de manera detallada, las diferencias existentes en el comportamiento reproductivo entre la variedad ‘Tempranillo Blanco’ y su progenitor ‘Tempranillo Tinto’, teniendo en cuenta datos experimentales obtenidos en dos añadas consecutivas en ambas variedades, cultivadas en la misma parcela bajo las mismas condiciones.

Material vegetal

El estudio se llevó a cabo durante dos campañas consecutivas (2014 y 2015) en una parcela experimental de la Finca “La Grajera”, propiedad de la Comunidad Autónoma de La Rioja. Según datos recogidos en una estación climática situada en esta parcela, las semanas de prefloración de 2014 fueron, en general, más frías y más lluviosas que las registradas en 2015 (Tello et al., 2021). En dicha parcela, existen filas alternas de plantas de ‘Tempranillo Blanco’ y ‘Tempranillo Tinto’ (clon RJ–51) bajo las mismas condiciones de cultivo, lo que permite una comparación directa del efecto del genotipo en los caracteres descritos. De cada variedad se seleccionaron, etiquetaron y embolsaron 12 inflorescencias representativas (cada una de una planta diferente y repartidas por igual entre tres filas), dos semanas antes de la fecha de floración. El desarrollo de estas inflorescencias se monitoreó hasta la fecha de vendimia. Además, para cada variedad se seleccionaron nueve inflorescencias adicionales de plantas independientes para el análisis de la viabilidad de polen.

Caracterización fenotípica

Para este trabajo, se describieron 12 caracteres de racimo relacionados con su carácter reproductivo en ambas variedades. En primer lugar, se evaluó la viabilidad del polen de flores de ‘Tempranillo Blanco’ y ‘Tempranillo Tinto’ mediante la tinción de Alexander (1969), siguiendo el protocolo descrito en Royo et al., 2016. Este método permite diferenciar entre granos de polen viables y no viables según una tinción selectiva del protoplasma del grano de polen, presente únicamente en los granos de polen viables, los cuales quedan teñidos en su interior de un color azul oscuro o púrpura. Por su parte, los granos de polen no viables quedan teñidos de un color azul claro o cian (Figura 2). Una vez finalizado el cuajado de los frutos en las inflorescencias embolsadas antes de la floración, se retiraron las bolsas, se llevaron al laboratorio y se analizó su contenido. Así, se contó el número de caliptras presente en cada bolsa (que se corresponde con el número inicial de flores de la inflorescencia), y el número de flores y ovarios desprendidos de la inflorescencia por falta de fertilización o por corrimiento. En época de maduración se recogieron los ahora racimos para contar el número final de bayas con semilla, las bayas sin semilla y los ovarios verdes no desarrollados presentes en el racimo maduro. Estos conteos se utilizaron para estimar las tasas de cuajado, de millerandage y de corrimiento, según las fórmulas descritas en Collins y Dry (2009). Por último, se obtuvieron los valores del peso medio de racimo, así como el peso medio de baya y el número medio de semillas por baya, para ambas variedades. Estos dos últimos datos se obtuvieron considerando cinco bayas aleatorias de cada racimo.

Análisis estadísticos

Los valores experimentales obtenidos para los 12 caracteres descritos en ‘Tempranillo Blanco’ y ‘Tempranillo Tinto’ en 2014 y 2015 se sometieron a un análisis de comparación de medias (t–test), considerando la posible existencia de diferencias significativas entre ambas variedades a tres niveles (P < 0,05, P < 0,01, o P < 0,001). Igualmente, se evaluó la relación entre los caracteres fenotípicos mediante un análisis de correlaciones bilaterales (coeficientes de Pearson), y con los factores ‘genotipo’ y ‘año’ mediante un análisis de componentes principales (ACP). Todos los análisis se realizaron con el programa estadístico SPSS v.26.0.

El análisis comparativo entre ‘Tempranillo Blanco’ y ‘Tempranillo Tinto’ mostró como ‘Tempranillo Blanco’ presenta un peso de racimo significativamente más bajo que ‘Tempranillo Tinto’ (–27,3% en 2014 y –47,9% en 2015; Figura 3). Dado que no existen diferencias significativas en el peso de baya entre ambos cultivares (Figura 3), la diferencia en el peso de racimo se puede achacar a la diferencia significativa existente en el número de bayas con semilla que existe entre ambos cultivares, siendo menor en ‘Tempranillo Blanco’ (81,8 ± 20,9 y 133,4 ± 15,8 bayas en 2014 y 2015, respectivamente) que en ‘Tempranillo Tinto’ (157,7 ± 23,5 y 251,9 ± 54,0 bayas en 2014 y 2015, respectivamente). El número de bayas con semilla por racimo deriva del número inicial de flores en la inflorescencia y la tasa de cuajado (Dry et al., 2010). En este sentido, mientras que el número de flores fue similar en ‘Tempranillo Blanco’ y ‘Tempranillo Tinto’ en las dos campañas analizadas, la tasa de cuajado fue significativamente menor en ‘Tempranillo Blanco’ que en ‘Tempranillo Tinto’ (Figura 3). De hecho, esta menor capacidad de cuajar frutos observada en ‘Tempranillo Blanco’ se postula como una característica propia de esta nueva variedad. Además de afectar a la diferencia en el número de bayas con semilla observada entre ambos cultivares, esta menor tasa de cuajado favoreció la aparición en ‘Tempranillo Blanco’ de un mayor número de bayas sin semilla –que derivó en una mayor tasa de millerandage– y un menor número de semillas por baya. Así las cosas, mientras que ‘Tempranillo Tinto’ es un cultivar con una susceptibilidad al millerandage relativamente baja (Dry et al. 2010), ‘Tempranillo Blanco’ tiene una mayor susceptibilidad a este fenómeno, presentándose como otro atributo característico de este nuevo cultivar. Por último, nuestros resultados indicaron que ‘Tempranillo Blanco’ muestra una reducción significativa en la viabilidad de polen respecto a la de ‘Tempranillo Tinto’ (Figuras 2 y 3). Así, la viabilidad de polen obtenida para la primera de las campañas estudiadas fue de 42,1 ± 19,4% en ‘Tempranillo Blanco’ y de 94,5 ± 3,3% en Tempranillo Tinto. Para la segunda campaña, se obtuvieron unos valores de 17,5 ± 4,7% en ‘Tempranillo Blanco’ y de 90,1 ± 9,4 % en ‘Tempranillo Tinto’. Los resultados obtenidos en este trabajo confirmaron resultados previos que ya indicaban una menor viabilidad del polen de ‘Tempranillo Blanco’ respecto al de ‘Tempranillo Tinto’ (Carbonell–Bejerano et al., 2017; Tello et al., 2018).

Los análisis de correlaciones y de componentes principales realizados en base a los 12 atributos descritos en ‘Tempranillo Blanco’ y ‘Tempranillo Tinto’, sirvieron para evaluar la relación entre estos caracteres. Entre las correlaciones obtenidas (Figura 4), cabe destacar la observada entre la tasa de viabilidad del grano de polen y la tasa de cuajado, el número de semillas por baya y el peso de racimo (Figura 4). En este sentido, una baja viabilidad de polen (como la observada en ‘Tempranillo Blanco’) se asocia con un menor número de semillas por baya, con una baja tasa de cuajado, y con racimos menos pesados. Por otro lado, también se observó como una tasa de cuajado baja (como la observada en ‘Tempranillo Blanco’) correlaciona con un menor número de bayas con semilla, un mayor número de bayas sin semilla, un mayor número de ovarios verdes sin madurar, y una mayor tasa de millerandage. Por su parte, el análisis de componentes principales permitió evaluar la relación entre caracteres, llegando a conocer qué atributos de los analizados están íntimamente relacionados con el factor ‘genotipo’ (variedad) y cuáles con el factor ‘año’. Este análisis reveló un modelo de tres componentes capaz de explicar un 92,7% de la varianza total, con los dos primeros componentes (PC1 y PC2) explicando un 46,5 y un 37,0% de la varianza, respectivamente. Resulta interesante que el factor ‘año’ se relacionó con el componente PC1, mientras que el factor ‘genotipo’ lo hizo con el componente PC2 (Figura 5). Por su parte, el componente PC1 se asoció principalmente con cuatro de las variables fenotípicas estudiadas: el peso de baya, el número inicial de flores de las inflorescencias, el número de ovarios desprendidos por falta de fertilización, y la tasa de corrimiento. Este resultado refleja el efecto de las distintas condiciones ambientales que tuvieron lugar en las dos campañas analizadas para estos caracteres, mientras que el efecto del genotipo en su variación es menor o no significativo. Por otro lado, el segundo componente analizado (PC2) se asoció con cinco variables: el peso del racimo, el número de bayas con semilla, la tasa de viabilidad del polen, el número de semillas por baya, y la tasa de cuajado (Figura 5). El efecto del genotipo en estos cinco caracteres confirma lo discutido en el párrafo anterior, donde se mostraron las diferencias que hay entre ‘Tempranillo Blanco’ y ‘Tempranillo Tinto’.